討論

目前主要關(guān)注海洋酸化將如何影響非鈣化海藻的生長(zhǎng)和存活。 然而，數(shù)據(jù)通常是間接的，可以預(yù)測(cè) pCO2 水平增加的正面和負(fù)面影響，通常對(duì)同一物種，特別是如果對(duì) pCO2 的反應(yīng)受到氣候變化的其他方面的調(diào)節(jié)，例如全球變暖（Beaugrand、McQuatters-Gollop，愛(ài)德華茲和戈伯維爾，2013 年）。 例如，F(xiàn)ern?andez、Roleda 和 Hurd (2015)、Raybaud 等人。 (2013) 和 Roleda、Morris、McGraw 和 Hurd (2012) 都研究了同一個(gè)物種 M. pyrifera，發(fā)現(xiàn)響應(yīng)范圍從減少到增加的增長(zhǎng)，或者根本沒(méi)有響應(yīng)，這取決于物種的生命階段和其他非生物參數(shù)是否也隨著 pCO2 的變化而變化。 通常，自身內(nèi)和自身的碳富集可以對(duì)海藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生積極影響，特別是如果海藻是碳限制的（盡管真正的碳限制很少見(jiàn)），而 pH 值的下降更有可能產(chǎn)生負(fù)面影響，尤其是對(duì)海藻的影響。鈣化生物（Israel & Hophy，2002；Ji 等，2016；Shi 等，2012；Xu & Gao，2012）。 人們認(rèn)為對(duì)碳富集的反應(yīng)強(qiáng)度還取決于與 DIC 使用相關(guān)的生理機(jī)制（Cornwall、Reville 和 Hurd，2015 年；Ji 等人，2016 年）。

為了更好地了解海藻組合對(duì)海洋酸化的反應(yīng)，了解物種對(duì)無(wú)機(jī)碳的利用策略非常重要（Cornwall 等，2015；Fern?andez 等，2015；Israel & Hophy，2002）。 在我們的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的對(duì)碳富集的不同反應(yīng)規(guī)范表明，形成水華的物種，例如石莼，可能會(huì)響應(yīng)升高的 pCO2 水平，隨著 pCO2 水平升高，生長(zhǎng)強(qiáng)烈增加，這與 r 選擇一致，而其他（絕大多數(shù)多年生）物種對(duì)碳富集表現(xiàn)出單峰反應(yīng)。 因此，半飽和常數(shù) Km 和 lmax 之間存在顯著的線性相關(guān)性（p < .05），表明形成水華的物種具有高 Km 和高 lmax（圖 S8a）。 與中間宇宙中生長(zhǎng)和代謝性狀的類群間變異一致，主坐標(biāo)分析（PCA，圖 4c）表明，形成花蒴的石莼物種與所有其他物種分開(kāi)聚集。

由于本研究中使用的物種是根據(jù)其生態(tài)相關(guān)性而不是作為一般形成海藻的代表性子集而選擇的，因此現(xiàn)在有必要測(cè)試我們的發(fā)現(xiàn)是否適用于其他形成海藻的物種（但參見(jiàn) Young 和 Gobler （2016 年）對(duì)另一種形成開(kāi)花的海藻的碳富集研究），或者，如果葉綠綱內(nèi)的其他非開(kāi)花形成物種將以與石莼相似的方式對(duì)升高的 pCO2 做出反應(yīng)。 雖然不開(kāi)花形成，但已知 G. turuturu 和 P. lancifolius 物種是一種快速生長(zhǎng)的入侵物種，對(duì)許多海岸線都有影響（Mineur、De Clerck、Le Roux、Maggs 和 Verlaque，2010），但在這里，也有類似的反應(yīng)對(duì)其他非侵入性的多年生物種。

我們的結(jié)果與在天然富含二氧化碳的系統(tǒng)中進(jìn)行的研究形成對(duì)比，在這些系統(tǒng)中，傳統(tǒng)上分組在褐藻中的非開(kāi)花物種通常表現(xiàn)最佳（Enochs 等，2015；Johnson 等，2012；Linares 等。 ，2015 年；Porzio 等人，2011 年）。 類似的研究發(fā)現(xiàn)，海藻在高 pCO2 水平下處理得最好，只有一些綠色海藻（如石莼）在海洋酸化的長(zhǎng)期影響中幸存下來(lái)（Newcomb、Milazzo、Hall-Spencer 和 Carrington，2015 年）。

我們推測(cè)這可能是由于富營(yíng)養(yǎng)化和 pCO2 升高的相互作用（Brodie 等人，2014 年；Celis-Pl?a 等人，2015 年）。 上述研究中使用的天然富含二氧化碳的區(qū)域比此處的（f/2 富集）實(shí)驗(yàn)室研究更缺乏營(yíng)養(yǎng)。 我們的室內(nèi)外生態(tài)系統(tǒng)都在使用營(yíng)養(yǎng)成分相對(duì)較高的沿海水域，尤其是石莼之前已被證明對(duì)營(yíng)養(yǎng)豐富的總體反應(yīng)迅速（Schramm，1999 年；Smetacek 和 Zingone，2013 年；Teichberg 等等，2010）。 如果這里確實(shí)是這種情況，那么就有理由進(jìn)一步擔(dān)心形成水華的物種，其中一些已知會(huì)形成有害的藻華，可能特別受預(yù)測(cè)的富營(yíng)養(yǎng)化增加和 pCO2 升高的青睞，除非其他物種的適應(yīng)性反應(yīng)讓它們與盛開(kāi)的綠色海藻一起生存。 目前沒(méi)有實(shí)驗(yàn)研究詳細(xì)解決具有不同生活策略的大型藻類如何長(zhǎng)期受到富營(yíng)養(yǎng)化和升高的 pCO2 相互作用的影響。 對(duì)微藻的可比研究強(qiáng)調(diào)，在多種壓力因素下，物種之間的差異很大（Cai 等人，2011 年；Flynn 等人，2015 年；Hoppe 等人，2015 年），并且在許多壓力因素中，它通常是最嚴(yán)重的壓力因素。生物體的反應(yīng)（布倫南和柯林斯，2015 年）。 雖然類似的實(shí)驗(yàn)，特別是在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上，眾所周知難以用大型藻類進(jìn)行，但重要的第一步是通過(guò)解決我們和其他研究的警告，為更好的預(yù)測(cè)模型奠定基礎(chǔ)，例如，測(cè)試，至少在短期內(nèi)，生物和非生物相互作用如何調(diào)節(jié)對(duì)全球變化變量的反應(yīng)（見(jiàn) Johnson 等人，2012 年；Longphuirt、Eschmann、Russell 和 Stengel，2013 年），以及這些反應(yīng)在物種和屬之間和內(nèi)部的可復(fù)制性（例如，請(qǐng)參閱我們的 PCA 中石莼內(nèi)變異的大范圍傳播）。

在這里，我們運(yùn)行了一個(gè)簡(jiǎn)單的模型（詳見(jiàn) SI，還有圖 S18 和 S19），該模型使用了我們?cè)谥杏钪嫜芯恐邪l(fā)現(xiàn)的增長(zhǎng)率變化，并將它們外推到更長(zhǎng)的時(shí)間尺度和不同的碳富集情景，范圍從適度增加（ 500 latm x 2,300）到極度濃縮（2,000 latm x 2,300）。 不出所料，該模型預(yù)測(cè)，在所有其他條件相同的情況下，形成藻華的石莼可能在極端碳富集 (RCP 8.5) 的沿海地區(qū)占主導(dǎo)地位，并且在較溫和的碳富集情況下，一些屬于褐藻屬的物種可能能夠維持小種群。 當(dāng)我們?cè)谀Ｐ椭邪?jiǎn)單的競(jìng)爭(zhēng)方面時(shí)，即使在相對(duì)溫和的碳富集情況下，未開(kāi)花物種的數(shù)量減少得更快，并保持較小的增長(zhǎng)率。 雖然這與這些物種的當(dāng)?shù)氐乩矸秶浅Ｎ呛?(Hoffmann & Sgro, 2011; Xu et al., 2012)，但這顯然過(guò)于簡(jiǎn)單化，可以通過(guò)將此類模型建立在更復(fù)雜的數(shù)據(jù)集上來(lái)解決。

實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的一個(gè)步驟，并找出可以通過(guò)相對(duì)快速和簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)是否可以為我們提供所需的信息，以便為更好的模型提供信息，并對(duì)更相關(guān)的環(huán)境（例如，自然群落的功能和服務(wù)）進(jìn)行可靠預(yù)測(cè)，水產(chǎn)養(yǎng)殖），是將這些實(shí)驗(yàn)與更復(fù)雜的環(huán)境進(jìn)行比較，例如中觀設(shè)施。 在我們的實(shí)驗(yàn)中，我們發(fā)現(xiàn)在三種不同的實(shí)驗(yàn)設(shè)置中，開(kāi)花形成和非開(kāi)花物種對(duì)升高的 pCO2 的響應(yīng)在響應(yīng)方向上具有直接可比性。 在所有情況下，形成水華的藻類都顯示出響應(yīng)于此處測(cè)試的 pCO2 水平的生長(zhǎng)和光合作用速率的增加，而所有其他物種都顯示出單峰響應(yīng)，最大生長(zhǎng)和光合作用速率約為 700 latm，無(wú)論藻類的復(fù)雜程度如何那個(gè)設(shè)定。 中觀設(shè)置更接近于自然環(huán)境（例如，日光和溫度的晝夜波動(dòng)），并且圍繞不同海藻物種的平均響應(yīng)具有更大的差異，其中在室外中觀中發(fā)現(xiàn)的變化最大。 中觀設(shè)置還包括在同一水箱中生長(zhǎng)的所有物種（每個(gè)處理六個(gè)單獨(dú)的水箱重復(fù)）。 因此，我們可能包含了物種相互作用的元素（例如，參見(jiàn) Kroeker 等人，2013 年），在短期內(nèi)，這似乎不會(huì)影響響應(yīng) pCO2 升高的反應(yīng)規(guī)范的形狀。

所有種群的增長(zhǎng)率都隨著時(shí)間的推移而下降，我們發(fā)現(xiàn)這部分是由于在為期一個(gè)月的實(shí)驗(yàn)中水溫升高。 然而，溫度的升高并不能完全解釋生長(zhǎng)和代謝率降低的程度，我們假設(shè)反應(yīng)幅度降低的部分可能是對(duì)中宇宙環(huán)境本身的適應(yīng)的一部分，因?yàn)樗形幕际窃诎脒B續(xù)或流通設(shè)置中，不太可能出現(xiàn)培養(yǎng)條件的普遍退化。 在本實(shí)驗(yàn)中測(cè)試的時(shí)間尺度上，大型藻類組合很可能會(huì)顯示出潛在的可逆馴化反應(yīng)。 雖然世代時(shí)間為數(shù)小時(shí)到數(shù)天的微藻生物具有很高的進(jìn)化反應(yīng)潛力（Collins、Rost 和 Rynarson，2014 年），但世代時(shí)間較長(zhǎng)的大型藻類生物，例如此處使用的大型藻類，不太可能表現(xiàn)出在相同的時(shí)間尺度上對(duì)海洋酸化的進(jìn)化反應(yīng)。 然而，在未來(lái)幾十年中，一年生大型藻類將經(jīng)歷數(shù)十代，這可能導(dǎo)致它們經(jīng)歷比壽命更長(zhǎng)的生物更漸進(jìn)的全球變化過(guò)程。

全球氣候變化是一股主要力量，它有可能極大地改變當(dāng)前海藻種群的群落組成（Hoffmann & Sgro，2011），并從我們的發(fā)現(xiàn)中推斷出這種變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，許多懸而未決的問(wèn)題（例如多個(gè)壓力源的影響）需要解決。 我們?cè)诖吮砻?，短期?shí)驗(yàn)可以深入了解許多形成水華和非水華的物種的響應(yīng)方向，但可能無(wú)法提供有關(guān)響應(yīng)大小的可靠信息。

致謝

國(guó)家自然科學(xué)基金（41676145）、中央公益性科研機(jī)構(gòu)基礎(chǔ)研究基金、CAFS（NO.2017HY-YJ01）、中央公益性科研機(jī)構(gòu)專項(xiàng)科研基金、黃海水產(chǎn)研究所資助, 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院(20603022016001), 青島市海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室, 山東省杰出青年科學(xué)基金(JQ201509), 青島市海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(JQ201509), 澳山人才計(jì)劃(No. 2015ASTPES03)和主任基金青島市人才（13-CX-27）、農(nóng)業(yè)杰出科技人才項(xiàng)目、國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃（863）（2014AA022003）、國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2013BAD23B01）、國(guó)家基礎(chǔ)研究中國(guó)專項(xiàng)基金會(huì)（2013FY110700）。

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在環(huán)境復(fù)雜性海洋環(huán)境中馴化的藍(lán)藻和海藻能提高海洋中PCO2分壓總保有量——摘要、介紹

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在環(huán)境復(fù)雜性海洋環(huán)境中馴化的藍(lán)藻和海藻能提高海洋中PCO2分壓總保有量——討論、致謝！