濕地植物根系作為地下部分重要組成，直接影響著濕地植物對土壤養(yǎng)分和水分的有效吸收，尤其是淹水條件下根際微環(huán)境氧的供給。土壤淹水或過濕是濕地環(huán)境中常見的自然環(huán)境，在土壤淹水情況下，濕地植物根系完全被浸淹，根層土壤與大氣間氣體交換受到限制。對大多數(shù)濕地植物而言，根系缺氧是濕地淹水及過濕環(huán)境帶來的主要傷害之一。濕地植物適應(yīng)淹水脅迫的關(guān)鍵是如何有效維持根系的生理功能，有效利用環(huán)境中的氧氣以緩解由洪水引發(fā)的缺氧傷害，并保證水分和營養(yǎng)的正常獲取。在淹水條件下，植物可通過調(diào)整根系形態(tài)和分布、根系構(gòu)型、增加根系直徑等將根系生長到氧氣相對充足的土壤表層或形成不定根增強根系通氣功能。本論文研究了濕地水生植物Meionectes brownii在洪水期間如何產(chǎn)生不定根，以及研究這類水生植物的不定根在被水淹沒狀態(tài)下是利用其根系實現(xiàn)光合作用的。

Unisense微電極系統(tǒng)的應(yīng)用

應(yīng)用了unisense氧氣微電極（OX-25）連接PA2000主機，用于測試水生植物Meionectes browni根系部分的氧濃度，同時應(yīng)用了氧微電極研究了被照亮的包含葉綠素的水生根在不同的光強度下發(fā)生光合作用下的O2的運動。具體測試方法是將水生植物完全浸在水中，放好有機玻璃支架（便于電極的插入），將要測量的水生根被淹沒在主水箱內(nèi)的兩個較小的有機玻璃箱內(nèi)，使用顯微鏡操作將尖端直徑為25um的帶有保護陰極的clark型氧氣微電極插入到含有水生植物的兩個有機玻璃箱內(nèi)接點處。

實驗結(jié)果

研究發(fā)現(xiàn)水生植物在水下能形成不定根莖，其中水生根能夠形成葉綠體并能產(chǎn)生內(nèi)源性碳和氧氣。本論文應(yīng)用研究了水生植物-M.Brownii葉片、根系、莖在水下光合成情況及二氧化碳的響應(yīng)曲線，應(yīng)用氧氣微電極和14CO2吸收實驗確定了該水生植物的水生根系的氧氣輸入情況和光合作用的產(chǎn)物情況。通過研究發(fā)現(xiàn)水生植物M.Brownii的水生根的光合能力最大的優(yōu)勢就是相比于常規(guī)的沉積物根系，它只需少量的氧氣和碳水化合物的輸入以及光照即可進行光合作用。并且該水生植物水生根系的水下光合速率與常規(guī)植物莖部的光合速率值相近，其凈光合速率（Pmax）達到0.38umolO2-2S-1。

圖1、水生植物Meionectes brownii(a)陸生形態(tài)下；(b)剛被淹沒的Meionectes brownii植物的狀態(tài)，可以看見有新的水生根生長(白色箭頭所指)；(c)被浸泡幾個月的水生植物Meionectes brownii，從圖中可以看出該植物的一個根系（白色箭頭所指）出顯示了廣泛的水生植物根系生長現(xiàn)象。

圖2、取自于水生植物Meionectes brownii，采用橫切手段的一段水生根系，其橫截面交界處的口徑為50-100毫米。其中圖a表示的是在明亮的光照下植物根系細胞組織分布情況，其中A區(qū)域表示的是皮層細胞；(B)區(qū)域表示的植物根系的內(nèi)皮層以內(nèi)的中軸部分；(C)區(qū)域表示的是通氣組織。圖b表達額是皮層細胞含有橢圓的綠色色素體(箭頭所指)，圖中顯示的熒光紅色區(qū)域是用紫外光激發(fā)產(chǎn)生的，圖中的白色長條部分表示的長度是50 um。

圖3、溶解性CO2(a-c)和光照(d-f)變化的影響下，切除器官的水生植物Meionectes brownii的水下凈光合作用情況分析(PN)。在整個表面積的基礎(chǔ)上(即葉片的兩邊)表示出速率，因此可以在其各器官之間進行直接比較。例如二氧化碳響應(yīng)測量，光合成有效輻射(PAR)是430±7umol m-2s-1、測量溶解了500mmol m-3的二氧化碳光響應(yīng)。所有的測量都是在20C下進行的。測量值擬合是基于希爾-維頓頓方程(a-c)上;r2=0.91-0.96)或雙曲正切方程(d-f;r2=0.97-0.99)。

圖4、水生植物Meionectes brownii的再生根系在照明(虛線)和陰影狀態(tài)下（非光合成；短劃線）以及在莖(實線)的內(nèi)部氧動力學(xué)的例子示意圖；其中光照的水生植物是浸泡在鼓有空氣中的溶液中，并且溶液中含有脫氧的停滯的瓊脂，被照亮的和有陰影的根都被水淹沒了。一旦獲得穩(wěn)定狀態(tài)的讀數(shù)，水生植物的不定根就被切斷分離出來。下圖則給出了不同植物對O2的分壓(pO2)的重復(fù)測量方法。光照期間的光合有效輻射為(PAR)=350–400umol m-2s-1。

圖5，Meionectes brownii的水生根的幼芽被淹沒，在一個光照和一個有陰影狀態(tài)下，其(非光合成的)水生根和莖中pO2被監(jiān)測的情況。其中光照的水生植物是浸泡在鼓有空氣中的溶液中，水的根部被淹沒在含有脫氧的停滯的瓊脂的小容器內(nèi)。一旦達到穩(wěn)態(tài)讀數(shù)，水生植物的再生根部分就會從莖中分離出來，而pO2的反應(yīng)則被記錄下來。所記錄的值意味著對植物在19-23C下淹沒后測試的;并修正了可歸因于溫度改變導(dǎo)致的微電極信號漂移。光合作用輻射(PAR)是350-400 350–400umol m-2s-1。圖表中不同的上標字母表示在P<0.05(整個矩陣的比較)上有顯著差異。

總結(jié)

根系是植物生長中水分供應(yīng)的重要器官，其吸水能力強弱直接影響地上部分的生長發(fā)育，同時根系還是植物器官中對水分變化最為敏感的部位。本論文研究首次展示了一種完整的光合作用途徑，該途徑能夠?qū)崿F(xiàn)濕地物種在水系中進行氧的進化和碳固定。研究發(fā)現(xiàn)水生植物M.brownii水生根系的生長與洪水存在的一定響應(yīng)關(guān)系。研究過程中使用了unisense的氧微電極正確的測試了水生植物根系周圍的氧氣濃度分布情況，通過對水生植物M.Brownii的水生根系周圍的氧氣濃度進行分析，從而了解到水生植物M.Brownii的水生根只需要少量的氧氣和碳水化合物的輸入即可進行光合作用，而常規(guī)的沉積物生長的根系則不具備此能力，這說明微電極在研究濕地水生植物的根系生長方面存在著非常好的應(yīng)用前景。