摘要

我們過去對海洋酸化的大部分研究都集中在（亞）生物體水平對pCO2增加的直接反應(yīng)上，但沒有產(chǎn)生可以預(yù)測到自然環(huán)境中的發(fā)現(xiàn)。在回顧350篇主要關(guān)于海洋酸化效應(yīng)的近期文章的基礎(chǔ)上，我們強(qiáng)調(diào)了常用實(shí)驗(yàn)方法的主要局限性。因此，最常見的調(diào)查類型，即簡化且嚴(yán)格控制的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)，已經(jīng)就酸化的短期生理反應(yīng)產(chǎn)生了大量發(fā)現(xiàn)，但任何對自然生態(tài)系統(tǒng)水平的外推仍然存在問題。為此，需要在壓力源的數(shù)量、個體發(fā)育階段、物種、種群、世代以及波動強(qiáng)度的納入方面進(jìn)行升級。因?yàn)樽詈笠粋€方面似乎是最不為人所知的，我們更詳細(xì)地討論了碳酸鹽系統(tǒng)在不同時空尺度上的自然波動。我們報(bào)告了評估自然pH值或pCO2波動的生物學(xué)相關(guān)性的非常罕見的調(diào)查。最后，我們?yōu)楦匀坏难芯糠椒ㄞq護(hù)，這些方法在響應(yīng)方面整合了多個組織級別、多個驅(qū)動因素、生物相互作用和各種規(guī)模的環(huán)境波動。

介紹

生物系統(tǒng)嵌入在以各種尺度波動的物理環(huán)境中（Hofmann等人，2011年；Frieder等人，2012年）。季節(jié)會在月份的時間尺度上產(chǎn)生規(guī)律的波動（Frankignoulle和Bouquegneau 1990；Thomsen等人，2010）。氣候動態(tài)（例如人為變化、北大西洋濤動）推動了數(shù)十年規(guī)模的環(huán)境變化（Soares等人，2014年）。天氣和離散的上升流或下降流事件是造成數(shù)小時到數(shù)周范圍內(nèi)的非生物變異的原因（Feely等人，2008年；Saderne等人，2013年）。呼吸和光合作用等生物活動會導(dǎo)致數(shù)秒到數(shù)周的波動（Hofmann等人，2011年；Buapet等人，2013年）。Waldbusser和Salisbury(2014)對pH值或pCO2波動的各種驅(qū)動因素進(jìn)行了出色的審查。與水生生物性能相關(guān)的各種物理化學(xué)環(huán)境變量（例如光、溫度、鹽度、營養(yǎng)物、pH值）受到上述驅(qū)動因素的不同影響，這些驅(qū)動因素在給定的地理位置以不同的幅度和頻率波動。因此，在任何時間點(diǎn)，這些變量都可能與給定生物體的生理最佳狀態(tài)相距不同的距離。更復(fù)雜的是，該最優(yōu)值的值在生物體的生理階段、物種的各個個體發(fā)育階段以及相互作用的群落中的不同物種之間有所不同（例如Hadfield和Strathmann 1996；Wahl等人2011；伯恩和普熱斯拉夫斯基2013）。盡管上述大部分內(nèi)容為大多數(shù)科學(xué)家所熟知，并且已經(jīng)在潮間帶生態(tài)學(xué)等更“成熟”的領(lǐng)域中得到了解釋，但我們的印象是，在海洋酸化研究中，是時候從相當(dāng)簡單的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)向前推進(jìn)到更多允許推理超出實(shí)驗(yàn)室工作臺的復(fù)雜方法。

在過去的幾十年里，主導(dǎo)生態(tài)研究的一種范式是通過使用具有不同水平的該因素的處理并保持所有其他因素不變來研究單個因素對給定響應(yīng)變量的影響。這種方法無疑具有巨大的分析價(jià)值，因?yàn)樗刮覀兡軌蛞愿呓y(tǒng)計(jì)功效清楚地識別所考慮因素的影響。同時，僅限于確定這一因素在這一強(qiáng)度下對通常明確定義的單一響應(yīng)變量的（直接）影響。我們大多數(shù)人都會同意，為了確定給定因素（例如自然環(huán)境中的海洋酸化）對給定物種的影響，我們需要知道：（1）它與系統(tǒng)中其他非生物因素的相互作用，（2）它的對物種重要生活史特征的影響，(3)物種所有發(fā)育階段對該因子的敏感性，(4)連續(xù)發(fā)育階段之間的延續(xù)效應(yīng)，(5)該因子對物種的影響與焦點(diǎn)物種（寄生蟲、病原體、消費(fèi)者、促進(jìn)者、競爭者）相互作用，(6)因子強(qiáng)度和生物體敏感性在時間上的可變性，(7)焦點(diǎn)物種種群之間對該因子敏感性的差異，以及(8)假定應(yīng)力是恒定（壓力）還是波動（脈沖）的重要性。如果我們接受這一觀點(diǎn)，我們必須得出結(jié)論，過去產(chǎn)生的許多結(jié)果——盡管明確且重要——不能用于預(yù)測對在物種或生態(tài)系統(tǒng)層面考慮的因素的原位響應(yīng)。我們明確地將我們自己的大部分研究包括在這一類別中（例如Appelhans等人，2012年，2014年；Pansch等人，2012年；Saderne等人，2013年）。

在下文中，我們嘗試使用海洋酸化的例子來強(qiáng)調(diào)我們在方法上造成的研究局限性，海洋酸化一直是過去十年中海洋生態(tài)研究最活躍的領(lǐng)域之一。為此，我們從總共324篇文章中確定了幾種方法學(xué)特征（參見方法），這些文章在過去十年中報(bào)道了降低pH值的生物學(xué)效應(yīng)。除了其他限制之外，已發(fā)表研究中最普遍和最不為人所知的簡化之一是忽略了pH值范圍內(nèi)時間波動的重要性。一個原因當(dāng)然是原位波動通常是未知的。為了說明這種波動的范圍，我們從2014年8月之前報(bào)告海洋棲息地pH值自然波動的54篇論文中提取了有關(guān)pH值或pCO2原位波動的頻率、幅度和變化率的信息。此外，我們來自我們自己尚未發(fā)表的工作的當(dāng)前數(shù)據(jù)來說明迄今為止在構(gòu)成微生物、幼蟲和孢子的“納米”棲息地的擴(kuò)散邊界層的小尺度（亞毫米）上很大程度上被忽略的波動。此外，我們提供了一個實(shí)驗(yàn)設(shè)置的例子，允許將自然波動與受控處理（'Kiel Benthocosms'）相結(jié)合。

我們的審查將由兩個主要問題構(gòu)成，即：“過去十年海洋酸化(OA)研究中最常見的方法學(xué)特征是什么？”并且，作為這些特征之一的一個例子，“典型的OA實(shí)驗(yàn)和自然系統(tǒng)之間的pH值（或碳酸鹽系統(tǒng)的其他變量）波動的頻率和幅度有何不同？”這些分析的結(jié)果將使我們能夠得出結(jié)論，我們關(guān)于OA影響的大多數(shù)發(fā)現(xiàn)是否適用于評估沿海系統(tǒng)中的OA影響。認(rèn)識到自2013年以來已經(jīng)轉(zhuǎn)向更復(fù)雜和更現(xiàn)實(shí)的實(shí)驗(yàn)，我們將呼吁追求和加強(qiáng)這一運(yùn)動，以產(chǎn)生更多相關(guān)見解的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)（例如Byrne和Przeslawski 2013；Stewart等人，2013）.

在沿海系統(tǒng)評估海洋酸化的影響所取得的成就——摘要、介紹

在沿海系統(tǒng)評估海洋酸化的影響所取得的成就——材料和方法

在沿海系統(tǒng)評估海洋酸化的影響所取得的成就——結(jié)果、討論

在沿海系統(tǒng)評估海洋酸化的影響所取得的成就——結(jié)論、致謝！