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場通量
在該領(lǐng)域，N2Ofluxes 平均為 6.7 6 2 lmol.m-2.h-1，這在其他潮汐研究使用更常見的室通量方法報(bào)告的通量范圍內(nèi)（Middelburg 等人 1995，Wang 等人 2007，Adams et al.2012）。然而，我們的范圍大于潮汐平板文獻(xiàn)中報(bào)道的范圍（表 1）。由于方法上的差異，這可能并不令人驚訝。室通量法測量在更大區(qū)域內(nèi)整合的氣體通量（通常為 0.1 m2;Middelburg et al.1995,Wang et al.2007)，而微剖面方法基于僅在沉積物中的一個(gè)點(diǎn)采集的剖面對氣體通量進(jìn)行建模。因此，來自微剖面方法的通量被整合到一個(gè)小得多的區(qū)域，導(dǎo)致更多的變量值。出乎意料的是，幾乎所有的通量都是負(fù)的，暴露的沉積物越長，吸收越多（圖 1）。這尤其令人驚訝，因?yàn)槊}沖事件，特別是潤濕/干燥動(dòng)力學(xué)，通常會(huì)導(dǎo)致來自陸地的 N2O 流出量增加 油（Kim 等人，2012 年）。然而，我們調(diào)查的外部潮汐脈沖是這些潮灘沉積物中養(yǎng)分可用性的主要驅(qū)動(dòng)因素。因此，我們假設(shè)退潮代表了這些沉積物營養(yǎng)物質(zhì)快速剝奪的時(shí)期。
最初，在檢查脈沖潮汐暴露對潮間帶 N2Ofluxes 的影響時(shí)，我們預(yù)計(jì)整個(gè)低潮期間沉積物中的氧氣動(dòng)力學(xué)會(huì)發(fā)生變化。特別是，我們預(yù)測，沉積物暴露在大氣中的時(shí)間越長，氧氣滲透到沉積物中的深度就越深.反過來，這種增加的氧氣供應(yīng)可能會(huì)刺激硝化作用，從而增加低潮期間 N2O 的產(chǎn)量和隨后的排放量。相反，我們觀察到沉積物氧氣滲透深度隨暴露時(shí)間沒有顯著變化（表 1）。這可能是一個(gè)結(jié)果沉積物含水量（SWC），在整個(gè)低潮期間幾乎保持不變，并且總是處于或非常接近飽和狀態(tài)（表 1）。這表明，盡管沉積物暴露在空氣中，但沉積物孔隙空間仍然充滿水，并不顯著重新充氧，表明低潮時(shí)的 N2Oflux 不是由硝化器的氧氣供應(yīng)變化驅(qū)動(dòng)的，正如我們最初懷疑的那樣（表 1，圖 1）。
此外，所有產(chǎn)生 N2O 的過程都依賴于向沉積物供應(yīng)溶解的無機(jī)氮，因此，如果 DIN 濃度耗盡，這些過程的速率會(huì)減慢，N2O 的產(chǎn)生也會(huì)減慢（Burgin 和 Hamilton 2007）。然而，反硝化可以適應(yīng)通過吸收 N2O 并將其用作終端電子受體來降低底物可用性（Miller 等人，1986 年）。因此，我們假設(shè) N2O 吸收隨沉積物暴露時(shí)間顯著增加是由反硝化作用驅(qū)動(dòng)的退潮時(shí)微生物群落經(jīng)歷的營養(yǎng)缺乏（圖 1）。這種 N2O 消耗的增加代表了該系統(tǒng)中脈沖的顯著影響。作為這種營養(yǎng)驅(qū)動(dòng)脈沖的證據(jù)，我們可以看看 N2Oflux 和沉積物需氧量。7 月 31 日 N2Oflux 與 SOD 的關(guān)系與 8 月 8 日不同；兩者均顯著關(guān)系（P，0.05），但對于相同的 SOD， 8 月 8 日的 N2O 吸收量比 7 月 31 日多（P = 0.05）。我們認(rèn)為這兩個(gè)樣本日期表現(xiàn)出對比鮮明的沉積物 N2O 動(dòng)態(tài)，因?yàn)樗鼈兘?jīng)歷了非常不同的天氣條件，并且這種天氣變化導(dǎo)致了內(nèi)部競爭動(dòng)態(tài)的轉(zhuǎn)變。沉積物。7 月 31 日多霧，有微量降水（NOAA，數(shù)據(jù)可在線獲?。? 平均沉積物溫度為 24.28C，而 8 月 8 日炎熱晴朗，平均沉積物溫度為 30.58C。這兩天沒有顯著差異，因此，N2Oflux 的差異可能不僅僅是溫度變化的結(jié)果。我們假設(shè)在陽光明媚的日子里 N2O 吸收增加是由于反硝化器必須與微藻群落競爭用于養(yǎng)分的泥灘；即低潮時(shí)的硝酸鹽。這些沉積物中含有豐富的沉積物微藻群落；它們是以光合硅藻為主的組合（稱為微底棲植物 [MPB]），占據(jù)了 t 潮灘上只有幾毫米的沉積物（Pascal 等人，2013 年）。作為光合自養(yǎng)生物，MPB 需要包括氮在內(nèi)的無機(jī)養(yǎng)分才能發(fā)揮作用，因此不斷與細(xì)菌（包括反硝化菌）競爭沉積物中的養(yǎng)分。因此，我們建議多云時(shí)，如 7 月 31 日，由于光合速率降低，MPB 養(yǎng)分需求相對較低。這將為包括反硝化菌（產(chǎn)生 N2 或 N2O）在內(nèi)的細(xì)菌留下更多孔隙水養(yǎng)分。然而，在晴天，由于光合作用速率高，反硝化器必須與 MPB 競爭硝酸鹽（Sundback 等人，2000 年）。在這些條件下，孔隙水硝酸鹽可能會(huì)更快耗盡，尤其是在退潮時(shí)，驅(qū)使反硝化器更加依賴 N2O 作為其終端電子受體（Miller et al.1986）。這進(jìn)一步表明，隨著沉積物潮汐暴露的時(shí)間越長，養(yǎng)分的可用性和競爭可能會(huì)推動(dòng) N2O 的吸收增加，就像 鑒于其消耗 N2O 的能力，N2O 吸收的增加是潮灘沉積物提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，并且是潮汐淹沒的日常脈沖事件，隨后暴露在大氣中對潮灘氮?jiǎng)恿W(xué)的顯著影響。
表 2. 每種處理的養(yǎng)分處理濃度、溶解無機(jī)氮 (DIN) 與溶解無機(jī)磷 (DIN DIP) 的比率，以及每個(gè)實(shí)驗(yàn)處理和處理水平下淹沒核心的 N2O 通量。
營養(yǎng)添加實(shí)驗(yàn)
為了區(qū)分我們在野外觀察到的 N2Oflux 的特定養(yǎng)分驅(qū)動(dòng)因素，我們在相同潮間帶沉積物的額外核心上設(shè)計(jì)了一個(gè)補(bǔ)充養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)。這些添加的 N2Ofluxes 的量級通常比我們觀察到的要低得多場（P，0.01）。這可能是沉積物整體代謝率下降的結(jié)果，因?yàn)?7 月和 8 月的平均沉積物溫度高于 9 月（分別為 27.58C 和 178C）。溫度下降也導(dǎo)致與現(xiàn)場測量的核心相比，養(yǎng)分添加核心中的 SOD 顯著降低（P = 0.01）。因此，我們觀察到的養(yǎng)分添加響應(yīng)的總體趨勢可能是夏季溫度下發(fā)生的情況的保守近似值。
總體而言，我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)核心被處理淹沒時(shí) N2Ofluxs 顯著高于核心暴露在空氣中時(shí)（P，0.01；圖 2）。這與我們的實(shí)地觀察一致，并支持我們的結(jié)論，即 N2O 吸收隨著暴露而增加競爭耗盡的養(yǎng)分供應(yīng)。然而，無論處理如何，對裸露的巖心都沒有顯著的處理效果（圖 2b），表明處理效果是暫時(shí)的，只有在沉積物被淹沒時(shí)才會(huì)持續(xù)。一旦暴露，孔隙水養(yǎng)分似乎快速使用，驅(qū)使反硝化器越來越依賴間隙和大氣 N2O 進(jìn)行反硝化，從而導(dǎo)致 N2O 凈負(fù)通量進(jìn)入沉積物（圖 2b）。
3. (a) DIN (y 0.0009x 0.18, R2 0.82, P 0.034) 和 (b) DIN DIP 添加量 (y 0.072x 1.5, R2 0.71, P 0.07) 的淹沒 N2O 通量與 N 與 P 的比率。 箭頭表示處理方向（從低到高的營養(yǎng)添加）。 誤差線表示 6SE，請注意不同的比例。
表 2. 擴(kuò)展。
當(dāng)核心被處理淹沒時(shí)，只有硝酸鹽和 DIN 處理在所有核心中都有顯著的處理效果，盡管 DINtDIP 在所有核心中都是顯著的（圖 2a）。銨處理沒有顯示出處理效果，N2Oflux 與 N2Oflux 之間沒有顯著關(guān)系和銨濃度（表 2）。這可能是由于 Michaelis-Menten 動(dòng)力學(xué)。N2O 可以在硝化的第一步產(chǎn)生，氨氧化，這個(gè)過程可以通過氨氧化細(xì)菌 (AOB) 或氨進(jìn)行氧化古細(xì)菌（AOA）。培養(yǎng)物中的AOA（Candidatus Nitrosopumilus maritimus'strain SCM1）表現(xiàn)出非常低的飽和值（Km）；130 nmol/L NH4t，而AOB具有更高的值（Km'100–550 lmol/L NH4t； Martens-Habbena et al.2009。鑒于這些沉積物即使對非常高的銨添加量（超過 600 lmol/L）也沒有表現(xiàn)出任何反應(yīng)，我們假設(shè)這些沉積物中的硝化群落以 AOA 為主，正如已經(jīng)顯示在一些農(nóng)業(yè)土壤中（Leininger et al.2006。因此，我們認(rèn)為這些沉積物中的硝化器在非常低的銨濃度下飽和，使它們無法使用額外的底物來提高硝化速率，因此 N2O 的產(chǎn)生是有限的。硝化器缺乏響應(yīng)添加銨鹽也表明硝化作用不是調(diào)節(jié)這些沉積物中 N2O 通量的過程，而且信號更可能由反硝化作用和/或 DNRA 支配，如硝酸鹽和 DIN 添加物的顯著處理效果所示（圖.2). 已發(fā)現(xiàn)反硝化作用是溫帶（例如，Davidson 等人 1986）和熱帶森林土壤（例如，Bowden 等人，1992 年，Silver 等人，1999 年）以及在一些海洋生態(tài)系統(tǒng)中（例如，Dong et al.2002，Wang et al.2007）。
硝酸鹽處理與 N2Oflux 和硝酸鹽濃度之間存在拋物線關(guān)系。然而，這種關(guān)系完全由 323 處理的 N2Oflux 驅(qū)動(dòng)（5.83 6 3.6 lmol.m—2.h—1），從 0 到 163 的相同關(guān)系不是顯著表明沉積物群落對硝酸鹽添加沒有反應(yīng)，直到它們比環(huán)境水平大得多。事實(shí)上，除了 323 處理外，所有硝酸鹽添加處理都表現(xiàn)出 N2O 吸收（圖 2a，表 2）。反硝化和 DRNA可以吸收硝酸鹽并產(chǎn)生N2O，盡管每個(gè)反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)不同。反硝化在;5至10 lmol/L NO3—飽和（具有Km值），而DNRA在;100至500 lmol/L NO3飽和—（Jorgensen 1989）。鑒于這些 Km 值，我們認(rèn)為是 DNRA 而不是反硝化，通過產(chǎn)生 N2O 對高水平的硝酸鹽做出反應(yīng)。這與表明 DNRA 可能在附近鹽沼中勝過反硝化的研究結(jié)果一致潮汐小溪 用硝酸鹽施肥（Vieillard 和 Fulweiler 2012）。 從系統(tǒng)中去除哪些生物可利用的氮（例如，Kieskamp et al.1991）。相反，DNRA 的最終產(chǎn)物是銨，氮的另一種生物可利用形式。因此，反硝化有可能抵消增加的 N 負(fù)荷，而 DNRA 保持反應(yīng)性N 在系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)。然而，由于動(dòng)力學(xué)，DNRA 可能會(huì)在較高的 NO3 濃度下勝過反硝化（Jorgensen 1989）。這表明增加 N 負(fù)荷有可能誘導(dǎo)沉積物群落從反硝化向 DNRA 轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致進(jìn)一步的DIN 水平升高時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)中生物可利用 N 的增加以及沉積物 N2O 排放量可能增加。由于這兩個(gè)過程經(jīng)常在沉積物中同時(shí)發(fā)生，因此通常很難區(qū)分它們對 N2O 通量的單獨(dú)貢獻(xiàn)。此外，DNRA 是很少專門測量 N2O 排放；然而，有強(qiáng)有力的證據(jù)表明 DNRA 在陸地土壤中的 N2O 排放中起著重要作用，尤其是那些高 pH 值的土壤 (. 6.5) 和高碳含量 (C:N.4;Stevens et al.1998,Morley and Baggs 2010)。
添加 DIN 也有顯著的處理效果，N2Oflux 和 DIN 濃度之間呈正線性相關(guān)，表明隨著水柱 DIN 的增加，沉積物 N2O 的產(chǎn)生也增加（圖 2a，表 2）。這遵循類似的線性模式，具有以前在潮間帶沉積物中看到過（Middelburg et al.1995），而不是在河口沉積物中看到的指數(shù)關(guān)系（Seitzinger and Nixon 1985）。這些發(fā)現(xiàn)一起表明沿海生態(tài)系統(tǒng)的這兩個(gè)組成部分可能對養(yǎng)分負(fù)荷有不同的反應(yīng)。河口沉積物對養(yǎng)分富集的指數(shù)響應(yīng)（Seitzinger 和 Nixon 1985）表明河口 N2O 通量可能比潮間帶沉積物對養(yǎng)分負(fù)荷的變化更敏感。已經(jīng)認(rèn)為河口沉積物幾乎是環(huán)境中 N2O 的唯一來源（Middelburg 等人.1995 年），而對人為 N 的更高敏感性可能只會(huì)加劇這種來源（Kroeze 等人，2005 年）。 本研究和其他人（例如，Wang 等人，2007 年）已經(jīng)表明，dalflats 能夠成為 N2O 的重要匯。由于對 DIN 負(fù)載的線性響應(yīng)，tidalflat N2Ofluxes 可能對 N 的人為增加不太敏感負(fù)載比河口高，但增加的 N 負(fù)載仍然有可能將這些系統(tǒng)轉(zhuǎn)移到更持久的 N2O 來源。 2). 令人驚訝的是，這種趨勢與單獨(dú)的 DIN 處理相反。我們發(fā)現(xiàn)，隨著磷酸鹽濃度的增加，更多的 N2O 被吸收（圖 2a）。這種關(guān)系表明，這些沉積物中 N2O 吸收的過程是 P 限制的。 P 限制的進(jìn)一步證據(jù)是 DIN 和 DINtDIP 處理中 N2Oflux 和 N:P 之間的關(guān)系（圖 3）。兩種處理都顯示 N2Oflux 和 N:P 之間的正線性相關(guān)（圖 3）。然而，斜坡 這些關(guān)系的不同之處在于，更重要的是，處理進(jìn)程對 N2Oflux 具有相反的影響（圖 3）。僅添加 DIN，導(dǎo)致 N:P 增加，產(chǎn)生更多 N2O（圖 3）。 3a). 相反，在 DINtDIP 添加中，DIP 的添加和 N:P 的同時(shí)減少，吸收的 N2O 越多（圖 3b）。這些數(shù)據(jù)一起表明這些沉積物中的 N2O 吸收可能是磷 -勞斯有限。
雖然氮通常被認(rèn)為是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的限制性營養(yǎng)物質(zhì)，但在整個(gè)海洋環(huán)境中的各種群落中都發(fā)現(xiàn)了磷限制（Fourqurean 等人 1992、MacRae 等人 1994、Cotner 等人 1997、Karl 和 Yanagi 1997,Moore et al.2013)，并且在來自同一生態(tài)系統(tǒng)的潮汐溪沉積物中也發(fā)現(xiàn)了 P 限制的證據(jù)（Vieillard 和 Fulweiler 2012）。此外，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)鹽沼沉積物的異養(yǎng)微生物群落主要受到限制由磷（Sundareshwar 等人，2003 年）。Sundareshwar 等人（2003 年）還表明，當(dāng)磷限制時(shí) N2O 生成率升高，但在添加磷時(shí)降低，這表明反硝化器的限制，正如我們在本研究中觀察到的（圖 3；Sundareshwar 等人 2003。我們的結(jié)果表明，這些潮灘沉積物中反硝化器對 N2O 的吸收也可能受到 P 限制。在我們的營養(yǎng)修正處理中，硝酸鹽的存在或不存在，理論上 反硝化 N2O 吸收的驅(qū)動(dòng)因素（Miller 等人，1986 年），不會(huì)顯著影響 N2O 吸收。吸收率只會(huì)在 P 濃度增加時(shí)急劇增加。這表明反硝化和 DIP 之間存在基本且相對未開發(fā)的聯(lián)系。它還表明與單純的硝酸鹽濃度相比，N:P 的比例對 N2O 吸收的影響可能更大。
圖 1. Rowley River 現(xiàn)場采樣點(diǎn)，2012 年 6 月 29 日。照片來源：AM Vieillard。
該研究表明，較低的 N:P 比率有利于潮灘沉積物中 N2O 的吸收，而較高的 N:P 比率會(huì)刺激 N2O 的凈產(chǎn)量（圖 3）。這一發(fā)現(xiàn)對沿海生態(tài)系統(tǒng)具有潛在的深遠(yuǎn)影響。雖然人類活動(dòng)如肥料生產(chǎn)影響氮和磷循環(huán)，在全球范圍內(nèi)，N 的自然和人為來源比 P 對環(huán)境大得多（例如，F(xiàn)anning 1989，Carpenter 和 Romans 1991，Karl 等人，1997）。因此，人為行為不僅增加了輸送到沿海系統(tǒng)的 N 總量，還增加了 N:P 的比率（Nixon 1993，Benitez-Nelson 2000）。這些對 N:P 比率的擾動(dòng)在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中并不統(tǒng)一，表明受影響更嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)，那些通常具有較高 N:P 比率的生態(tài)系統(tǒng)，可能會(huì)產(chǎn)生更多的 N2O。 還會(huì)抑制潮間帶沉積物從大氣中去除 N2O 的能力，可能導(dǎo)致 N2O 排放量增加。
生態(tài)系統(tǒng) N2O 動(dòng)態(tài)
為了估計(jì)我們測量的 N2Ofluxes 對這個(gè)系統(tǒng)的潛在影響，我們可以將它們放大到生態(tài)系統(tǒng)水平。作為近似值，我們可以使用我們在 6.7 6 2 lmol m-2 h 的實(shí)地研究中測量的平均通量—1，并且，假設(shè)這個(gè)平均值在空間上代表了梅島河口生態(tài)系統(tǒng)中 7.2 平方公里的潮汐，我們計(jì)算了夏季（6 月、7 月和 8 月），暴露的潮汐為 106 kmol N2O。然后，使用一個(gè)范圍在溫帶潮下帶河口沉積物中測量的 N2Oflux 的數(shù)量（Seitzinger 和 Nixon 1985，Dong 等人 2002）并將這些值應(yīng)用于 Plum Island Sound 河口區(qū)域，我們可以計(jì)算出可能的夏季 N2Ofluxes 范圍約為 26 至 3000 kmol。附近納拉甘西特灣的 N2O 釋放量落在這些值的較低端，當(dāng)應(yīng)用于 Plum Island Sound 區(qū)域時(shí)，可能會(huì)從 Plum Island Sound 河口產(chǎn)生 24.5 kmol 的夏季 N2O 排放量。因此，在夏季，潮灘作用作為一個(gè)單獨(dú)可能更多的水槽 平衡的河口 N2O 產(chǎn)量基于來自附近的大型河口的估計(jì)。我們還可以包括來自梅島海峽鹽沼邊緣的 N2Oflux。使用 33 lmol m-2 d-1 的夏季 N2Oflux（Moseman-Valtierra 等人，2011 ) 應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)中 39 km2 的鹽沼，我們得到了 117 kmol N2O 被沼澤吸收的夏季通量。計(jì)算夏季凈生態(tài)系統(tǒng)吸收 200 kmol N2O。這是該系統(tǒng)提供的從大氣中去除 N2O 的大量生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，被歸類為一組被認(rèn)為是相反的系統(tǒng)（Seitzinger 等人，2007）。 2000，Kroeze 等人，2005 年。此外，這是沿海系統(tǒng)提供的又一項(xiàng)重要服務(wù)，受人為活動(dòng)危害。增加 N 輸送，也許更重要的是，由于人類活動(dòng)導(dǎo)致沿海系統(tǒng) N:P 比率增加阻礙的潛力 r 潮汐灘從大氣中去除這種強(qiáng)效溫室氣體的能力。
潮汐脈沖對于溫和潮間帶泥灘中一氧化二氮通量改變的研究——摘要、介紹
潮汐脈沖對于溫和潮間帶泥灘中一氧化二氮通量改變的研究——方法、數(shù)據(jù)分析
潮汐脈沖對于溫和潮間帶泥灘中一氧化二氮通量改變的研究——結(jié)果
