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摘要
成熟過程中中果皮細(xì)胞死亡(CD)在種子漿果中很常見Vitis vinifera L.葡萄酒品種的。我們檢查了漿果內(nèi)的缺氧是否與CD相關(guān)。的內(nèi)部氧濃度([O 2使用氧氣微型傳感器測量來自霞多麗和設(shè)拉子（均播種）和Ruby Seedless的漿果中果皮])。陡峭的[O 2在整個皮膚上觀察到]梯度，并且[O 2]向中果皮的中部下降。隨著成熟的進(jìn)行，的最小[O 2種子品種中]接近于零，并與整個中果皮的CD分布相關(guān)。種子呼吸在成熟過程中下降，從早期占總漿果呼吸的大部分到后期可以忽略不計。[O 2]朝著中心軸增加，對應(yīng)于使用X射線顯微計算機斷層掃描(CT)可視化的空氣空間的存在。這些空氣空間連接到皮孔所在的花梗，皮孔對漿果O至關(guān)重要2吸收作為溫度的函數(shù)，當(dāng)被阻塞時，會導(dǎo)致霞多麗漿果缺氧、乙醇積累和CD。葡萄漿果中缺氧的影響將根據(jù)其在CD、成熟和漿果水分關(guān)系中的作用進(jìn)行討論。
介紹
漿果中果皮的發(fā)生和細(xì)胞死亡(CD)的發(fā)生和速率Vitis vinifera L.具有基因型依賴性，并受溫度和干旱的調(diào)節(jié)（Krasnow等人，2008年；Tilbrook和Tyerman，2008年；Fuentes等人，2010年；Bonada等人）al.,2013a,b)。在進(jìn)化上，CD可能已被選為有利于種子傳播的性狀（Hardie等，1996）。它與漿果脫水有關(guān)（Fuentes等人，2010年；Bonada等人，2013年a），這是溫暖的葡萄酒產(chǎn)區(qū)的普遍現(xiàn)象，并且與其他形式的“漿果枯萎”部分不同（Bondada和Keller，2012年）；凱勒等人，2016年）。與CD相關(guān)的漿果脫水在設(shè)拉子（Syrah）中很常見，導(dǎo)致糖濃度增加（Rogiers等，2004；Sadras和McCarthy，2007；Caravia等，2016）。它還與改變的化學(xué)成分（?uklje等人，2016年）和感官特征（Bonada等人，2013年b）有關(guān)。
葡萄漿果是非更年期的，盡管乙烯可能仍然起作用（Bottcher等人，2013年）。然而，成熟的開始與過氧化氫（H的積累有關(guān)2 O 2黑比諾漿果皮中）（Pilati et al.,2014）。盡管H 2 O 2被認(rèn)為是一種無害信號，但黑比諾漿果也顯示出高達(dá)50%的CD（Fuentes等人，2010年）。H積累2 O 2的也是暴露于缺氧或缺氧的植物組織的特征（Blokhina等，2001；Fukao和Bailey-Serres，2004）。葡萄果實的呼吸商在成熟過程中增加（Harris等人，1971年）與乙醇發(fā)酵的增加有關(guān)（Terrier和Romieu，2001年；Famiani等人，2014年）。其他水果也表現(xiàn)出有限的有氧呼吸和發(fā)酵（Hertog等人，1998年）。乙醇發(fā)酵有助于在O下維持細(xì)胞功能2如果糖類可用，限制條件。有趣的是，H 2 O 2和乙烯都參與了它的調(diào)節(jié)（Fukao and Bailey-Serres，2004）。
缺氧誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激會降低脂質(zhì)和膜的完整性（Blokhina等人，2001年），后者在大多數(shù)釀酒葡萄漿果中通過活力污漬清晰可見（Tilbrook和Tyerman，2008年）。Shiraz葡萄中CD的增加反映為細(xì)胞外電阻降低，表明電解質(zhì)泄漏（Caravia等人，2015年）。這種泄漏對應(yīng)于梅洛漿果細(xì)胞外空間中鉀的積累（Keller和Shrestha，2014年），該品種也顯示出CD（Fuentes等，2010年）。O 2剝奪會降低細(xì)胞內(nèi)能量狀態(tài)，從而降低非光合作用器官中的細(xì)胞活力，如洪水或澇漬下的根部（Voesenek等，2006年）。雖然葡萄漿果在發(fā)育的早期階段顯示出一些光合作用（Ollat和Gaudillère，1997），但在成熟期間光合色素和氮含量減少，大氣CO 2沒有固定，而呼吸CO再固定2的下降（Palliotti和Cartechini，2001年）。
水分脅迫和升高的溫度可以加速設(shè)拉子漿果的CD（Bonada等，2013 b）。包括澳大利亞在內(nèi)的全球熱浪和干旱事件的頻率和強度都在增加（Alexander和Arblaster，2009年；Perkins等人，2012年），預(yù)計變暖趨勢將對葡萄藤產(chǎn)生不利影響（Webb等人，2007年）和漿果質(zhì)量（Fuentes的等人，2010;Bonada和Sadras，2015;到Caravia。等人，2016）。較高的溫度會增加對O需求2的以支持增加的氧化呼吸（Kriedemann，1968年）。同時，從O 2蒸騰作用的減少（來判斷，成熟期間漿果表皮的氣體交換減少可能會限制擴散到漿果中Rogiers等。，2004年；Scharwies和Tyerman，2017年）和/或漿果內(nèi)部孔隙度的變化成熟。馬鈴薯塊莖O的主要通道2是呼吸吸收(Wigginton,1973表皮上的皮孔)，木質(zhì)根和樹干的木質(zhì)素-皮孔復(fù)合體調(diào)節(jié)O 2交換(Lendzian,2006)。在葡萄漿果中，表皮上的少量氣成無功能的被蠟皮孔(孔發(fā)育封堵的Rogiers et al.,2004)，但皮孔上的皮孔非常突出(Becker et al.,2012)。
釀酒葡萄品種有種子，并被選為與葡萄酒相關(guān)的屬性，而鮮食葡萄品種已被選為保持膨潤度，市場對無核果實的需求越來越大；葡萄酒和鮮食葡萄品種之間選擇壓力的這些差異導(dǎo)致了漿果成熟過程中水分動態(tài)的差異（Sadras et al.,2008）。鮮食葡萄無籽栽培品種在成熟階段表現(xiàn)出很少或沒有CD（Tilbrook和Tyerman，2008年；Fuentes等人，2010年）。盡管在漿果開始成熟之前種子的木質(zhì)化已經(jīng)完成（Cadot等人，2006年），但種子單寧的氧化是持續(xù)的（Ristic和Iland，2005年）并且與酚類化合物的氧化同時發(fā)生，例如flavan-3-ol單體和原花青素（Cadot等人，2006年）。木質(zhì)素聚合需要消耗O 2并產(chǎn)生H 2 O 2以用于最終的過氧化物酶反應(yīng)（Lee等人，2013年），并且隨著單寧的氧化，這會對種子栽培品種的中果皮施加額外壓力。酚類化合物還可以作為活性氧(ROS)清除劑（Blokhina等人，2003年）。在葡萄中，原花青素的生物合成與最初的快速生長時期一致（Coombe，1973），而黃烷-3-醇在早熟期間積累（Cadot等，2006）?？傊?，在理解中果皮CD時，種子呼吸和成熟值得考慮。
在這項研究中，我們測試了以下假設(shè)：缺氧（即低于常氧空氣O為20.95%2濃度，濃度[O 2]（Sasidharan等人，2017年在成熟期間葡萄漿果內(nèi)發(fā)生）}，這可能與CD相關(guān)果皮。我們比較了的CD和[O 2兩種葡萄酒、有籽品種霞多麗和設(shè)拉子以及無籽鮮食葡萄品種Ruby Seedless的漿果果肉]分布模式。在不同的成熟階段和不同的溫度下測量了種子和漿果的呼吸需求。O的擴散途徑2通過檢查皮孔在漿果花梗中的作用和使用單個漿果的X射線微計算機斷層掃描(micro-CT)估計空氣空間來評估供應(yīng)。
