背景介紹:完全淹沒的植物依靠與周圍水的氣體交換，而被淹沒的沉積物通常在表層以下幾毫米處就缺氧，但其中的CO2含量卻很高。在白天沉水植物通過(guò)充滿氣體的通氣組織將幼苗產(chǎn)生的氧氣進(jìn)行光合作用，從而維持地下組織的有氧呼吸。低潮有時(shí)會(huì)導(dǎo)致水量減少，如果在深海草叢中形成密集冠層的系統(tǒng)中夜間發(fā)生低潮，則除了沉積物中O2消耗外，大量呼吸性生物質(zhì)可能會(huì)消耗含有O2的水并導(dǎo)致海草根莖和根中的嚴(yán)重的缺氧相比之下，當(dāng)白天出現(xiàn)低潮時(shí)，由于大量的光合作用生物量，溶解的O2可以增加，但是如果發(fā)生熱脅迫，太陽(yáng)輻射可能會(huì)很快加熱淺水，導(dǎo)致凈光合作用（PN）降低。也增加了光呼吸，因?yàn)楫?dāng)二氧化碳耗盡而產(chǎn)生氧氣時(shí)，O2:CO2比率會(huì)增加。海草通常永久性地浸沒在海水中，而大量溶解有O2的水通?？梢苑乐顾械膰?yán)重缺氧。在本論文研究中，研究人員測(cè)量了兩種熱帶海草物種泰來(lái)藻和海菖蒲在田間位置占主導(dǎo)地位的內(nèi)部組織通氣，以及以潮汐和海浪為特征的熱帶淺潮海草草甸的關(guān)鍵環(huán)境變量。真實(shí)的晝夜溫度差和O2振幅。假設(shè)在夜間低潮會(huì)導(dǎo)致水體缺氧和組織缺氧，而在白天低潮時(shí)，即使熱脅迫導(dǎo)致葉片PN下降(而非光合組織RD增加)。在實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中，測(cè)試了溫度如何影響兩個(gè)物種的葉片的PN和RD，從而使我們能夠比較它們的生理學(xué)。

實(shí)驗(yàn)室中應(yīng)用unisesne微呼吸系統(tǒng)測(cè)量了葉片段的水下凈光合作用(PN)和暗呼吸作用(RD)。首先將組織樣品在封閉的透明小瓶中，在溫和混合的條件下，在確定的培養(yǎng)基中孵育已知的時(shí)間，并在恒溫（適當(dāng)?shù)那闆r下，在光源或黑暗中下保持恒溫。O2的釋放量（P N）或消耗量(RD)是通過(guò)使用unisense氧氣微電極測(cè)量瓶子內(nèi)葉片組織獲得的，從兩個(gè)物種的每一個(gè)中取了五片重復(fù)的葉子。從葉片中間三分之一處切出5(PN)至10(RD)mm長(zhǎng)的葉段(投影面積約30-150 mm2)。根據(jù)Pedersen描述的光合有效輻射方法，在25-50℃、間隔5℃的條件下，使用25 ml的玻璃小瓶，以確保按照Pedersen等人的方法旋轉(zhuǎn)小瓶時(shí)進(jìn)行混合。在兩個(gè)小瓶?jī)?nèi)使用強(qiáng)度為760±76μmol光子m-2 s-1（平均值±SE，n=4），該設(shè)備是具有光合作用活性輻射裝置（PAR），這是由兩個(gè)水平放置的金屬鹵化物燈。孵化介質(zhì)為0.7μm過(guò)濾海水，鹽度為35‰，初始pO2接近空氣平衡，沒有葉段的小瓶用作空白。在已知孵育時(shí)間(90-150分鐘)后，使用unisense O2微型氧電極(OX-500，Unisense A/S，丹麥)連接到一個(gè)1通道皮安培表。通過(guò)O2動(dòng)力學(xué)原位測(cè)量的O2的動(dòng)態(tài)消耗，從而算出葉片在光輻射下對(duì)應(yīng)的O2的釋放量（P N）或消耗量(RD)。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果

極端的大潮環(huán)境對(duì)礁灘上同時(shí)存在的兩種海草物種提出了挑戰(zhàn)。白天淺水的特點(diǎn)是高PO2，pH和溫度影響PN和R d。Pn下降是由于熱應(yīng)力和CO 2可用性接近零，而R d在溫水增加。在夜間，通過(guò)對(duì)比，溶氧下降，從而導(dǎo)致在兩個(gè)拍攝基地T.hemprichii和E.acoroides缺氧小時(shí)低氧水平。研究證明了PN從前一天暴露于40°C到前一天的4小時(shí)，這兩個(gè)物種的R和R D都在夜間完全恢復(fù)，而45°C的熱應(yīng)激導(dǎo)致組織永久受損。這兩種海草生長(zhǎng)在曝氣海水中，但通常生長(zhǎng)在低氧沉積物中，升高溫度和低氧是應(yīng)激因素。這些海草“生活在邊緣地帶”，能夠忍受當(dāng)前的diel O2和極端溫度，但如果溫度上升，這兩種海草在這個(gè)棲息地都可能受到威脅。

圖1、具有關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)的一晝夜循環(huán)示例：沉積物上方10 cm處的水下光子通量密度（PFD）和環(huán)境水柱中的pH（a），三株復(fù)制植物的芽基旁邊的溫度（b），水柱pO2，溫度和深度10厘米以上的沉積物（c）和原位O2代動(dòng)力學(xué)中的拍攝基地。泰來(lái)藻（1種植物）和海菖蒲屬（2種植物）。（d）在部署后不久，由于光電極被移動(dòng)，血淋巴細(xì)胞的一個(gè)復(fù)制體丟失了。之所以選擇這個(gè)例子，是因?yàn)閹еＫ腛2進(jìn)入潮汐的影響與日出后光合作用產(chǎn)生的O2明顯分離。

圖2、除主要環(huán)境參數(shù)的波動(dòng)（水柱pO2）之外，兩種熱帶海草物種泰來(lái)藻和海菖蒲屬在明亮和黑暗以及嚴(yán)重組織缺氧或缺氧的持續(xù)時(shí)間下芽基的原位組織pO2，pH和溫度）在三個(gè)晝夜時(shí)期的現(xiàn)場(chǎng)情況下在西澳大利亞塔隆島的熱帶礁石上實(shí)測(cè)。

圖3、兩種熱帶海草物種Thalasia hemprichii和Enhalus acoroides的凈水下光合作用（P N；a，b），暗呼吸（R D；c，d）和估計(jì)晝夜間伐葉水平氧氣平衡（e，f）與溫度的關(guān)系。速率表示為單位投影表面積（a，c，e）和單位質(zhì)量（b，d，f）。高斯模型用于估計(jì)（a）和（b）中的最佳溫度（T opt）和最大光合作用(P max)對(duì)于每個(gè)溫度，O 2假設(shè)在12小時(shí)的光照和12小時(shí)的暗處與野外情況相似，則計(jì)算出平衡（圖1）。（a–d）中的值為平均值±SE（n=4-5）。

圖4、兩種熱帶海草物種，Thalassia hemprichii和海菖蒲屬水下凈光合（PN，a）和暗呼吸（R d，b）。將整株植物在35、40或45°C的光照下暴露4 h，然后在25°C的黑暗中恢復(fù)過(guò)夜，然后在12–18 h進(jìn)行35°C的測(cè)量。不同的字母表示每種物種之間的顯著差異。

圖5、碳酸氫鹽的使用抑制作為無(wú)機(jī)碳的水下凈光合源（PN）的兩種熱帶海草物種，Thalassia hemprichii和海菖蒲屬，使用TRIS（50molm-3）添加至海水和pH調(diào)節(jié)至8.00，以防止酸化細(xì)胞壁空間和擴(kuò)散邊界層的分布，與海水中的對(duì)照相比。使用了海水的“pH漂移實(shí)驗(yàn)”作為碳酸氫鹽使用的診斷測(cè)試，這表明這兩種物種均能夠在35°C的溫度下利用碳酸氫鹽作為無(wú)機(jī)碳源。

結(jié)論與展望

本論文主要對(duì)兩個(gè)熱帶海草（Thalasia hemprichii和Enhalus acoroides）中測(cè)量?jī)?nèi)部通氣進(jìn)行了相關(guān)研究，研究發(fā)現(xiàn)它們會(huì)隨著極端潮汐和晝夜的溫度幅度的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)。通過(guò)使用unisense微電極系統(tǒng)研究了溫度對(duì)葉片凈光合速率（PN）和暗呼吸速率（RD）的影響。淺水池白天低潮時(shí)pO2高(54 kPa)，pH(8.8)，溫度(38℃)。這是由于PN在33°C時(shí)最大，所以高溫和CO2降低會(huì)降低PN，而RD（Q 102.0-2.7的Q 10）高于33°C時(shí)（分別為0.45和0.33μmolO2 m-2 s-1）會(huì)增加。在夜間退潮時(shí)，O2下降，導(dǎo)致兩個(gè)物種的芽基缺氧，但流入的水中含有碳。暴露于40°C環(huán)境下4 h的海草的芽顯示P N和R D的恢復(fù)，而45°C則導(dǎo)致了葉片受損。這些研究結(jié)果突顯了這兩個(gè)物種對(duì)高溫的相似耐受性以及淺水池中海草的熱脅迫威脅，也說(shuō)明了這些礁灘上的海草“生活在其生理耐受性的邊緣”。