近年來，由于人們對氣候變化的認識不斷提高，對海洋碳通量的研究受到重視，但沿海生態(tài)系統(tǒng)仍然是這方面尚未開發(fā)的領(lǐng)域之一。在這項研究中，通過評估凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量（NEP和GEP）以及CO2交換率（凈生態(tài)系統(tǒng)交換量，NEE），研究了營養(yǎng)海岸生態(tài)系統(tǒng)中碳通量的動態(tài)。為了估算NEP和GEP，2007年6月20日至7月20日，在韓國光洋灣沿不同棲息地類型（鰻草和大型藻床、淺層和深層沉積以及深層巖石海岸）測量了群落產(chǎn)量和呼吸。植被區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量明顯高于其他生境類型。具體而言，鰻草床具有最高的每日GEP（6.97±0.02 g C m-2 d-1），具有大量生物量和較高的鰻草生產(chǎn)力，而外部大型藻類植被具有最低的GEP（0.97±0.04 g C m-2 d-1）。此外，大型藻類植被由于其最高的P:R比（2.33），顯示出最高的每日NEP（3.31±0.45 g C m-2 d-1）。此外，根據(jù)NEE數(shù)據(jù)，鵝草床通過空氣-海水界面充當CO2匯，碳匯率為0.63 mg C m-2 d-1?？偟膩碚f，我們發(fā)現(xiàn)植被系統(tǒng)（沼澤草和大型藻類床）的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量極高，根據(jù)我們的碳通量箱模型概念圖，與非植被系統(tǒng)相比，植被系統(tǒng)所占面積相對較小。這些結(jié)果表明，植被生態(tài)系統(tǒng)通過沿海初級生產(chǎn)力對無機碳的捕獲效率顯著提高。

導言

海洋是全球最大的碳庫，共含有約38000億噸碳，約為大氣碳總量的60倍，約為陸地生物圈和土壤碳總量的10倍（Ciais等人，2013）。此外，地球碳庫的通量與海洋過程有關(guān)，主要與它們與陸地生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)系有關(guān)。在這些海洋學過程中，海洋初級生產(chǎn)者的有機碳固定和大氣-海洋界面的碳交換約占人為碳的50%（Sabine et al.2004）。因此，遠洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力占全球碳匯的很大比例，目前正在與陸地生態(tài)系統(tǒng)一起積極研究這一專題。相比之下，對沿海生態(tài)系統(tǒng)碳研究的關(guān)注較少，可能是因為它們只占總海洋面積的一小部分（約7%）（Borges et al.2005）。此外，陸地外來有機物質(zhì)的輸入和自養(yǎng)生物（如維管植物、大型藻類、浮游植物和微型底棲生物）的高密度增加了沿海生態(tài)系統(tǒng)的復雜性，而在公海通常只考慮浮游植物組合。因此，更難全面描述沿海生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)，如果我們要更好地理解這些循環(huán)，就需要更詳細地描述對這些循環(huán)重要的過程（Mcleod et al.2011）。

光合作用固定的碳可以通過幾種途徑，其中一種途徑是埋藏在沉積物下面。雖然由于初級生產(chǎn)力較高，沿海地區(qū)的碳a埋藏率較高，但大多數(shù)以自養(yǎng)生物為主的沿海生態(tài)系統(tǒng)（如河口、紅樹林和鹽沼）通常由于外來有機碳超載而成為大氣的凈CO2源（Chen和Borges，2009年，Mcleod等人，2011年）。事實上，由于光合作用和呼吸的不同來源、人為輸入的碳和養(yǎng)分以及植被組合的異質(zhì)性，河口和近岸生態(tài)系統(tǒng)的CO2排放范圍特別廣（Borges et al.2005，Laruelle et al.2010）。在這些系統(tǒng)中，水生植被的高生物量可能通過在光合作用期間將無機碳轉(zhuǎn)化為有機碳，在沿海碳固存中發(fā)揮關(guān)鍵作用（Mcleod et al.2011，F(xiàn)ourqurean et al.2012）。因此，這些棲息地通常被稱為“熱點”，因為它們的高碳固存率與快速初級生產(chǎn)相關(guān)。因此，植被海岸生態(tài)系統(tǒng)中的全球碳埋藏預算估計約為111 Tg C y-1，約占海洋中埋藏碳總量的一半（Duarte et al.2005），是海洋碳固存總量的重要組成部分。因此，了解自養(yǎng)碳固定率對于更好地估計沿海水域的凈碳通量至關(guān)重要。

在與海洋碳通量相關(guān)的重要因素海洋過程中，CO2氣體交換是與海洋生態(tài)系統(tǒng)碳通量相關(guān)的凈生態(tài)系統(tǒng)交換（NEE）參數(shù)（Lovett et al.2006）。NEE定義了單個生物體和種群，甚至整個群落的固定和呼吸CO2，對于理解沿海碳循環(huán)非常重要。因此，有必要基于大氣-海水界面碳通量參數(shù)的實際測量來研究沿海碳循環(huán)，以了解植被在沿海碳循環(huán)中的作用。

盡管碳質(zhì)量平衡很重要，但植被海岸生態(tài)系統(tǒng)中的碳質(zhì)量平衡很難解釋，因為構(gòu)建適當?shù)奶寄Ｐ褪且豁椘D巨的工作（Ver等人，1999年）。相比之下，已經(jīng)為公海開發(fā)了許多碳循環(huán)的概念模型（Randerson等人，2002年，Lovett等人，2006年）。這些模型根據(jù)無機碳和有機碳轉(zhuǎn)化過程中涉及的幾個生物和化學參數(shù)來估算沿海碳循環(huán)。然而，在沿海地區(qū)通過光合作用合成的有機碳可以沉入底棲生物，在那里可以被掩埋或從沿海生態(tài)系統(tǒng)運輸?shù)浇Ｋ?。因此，可以通過測量與碳固存相關(guān)的組成部分來估算無機碳和有機碳的預算，例如生態(tài)系統(tǒng)凈產(chǎn)量（NEP）、外來碳輸入量、富碳物質(zhì)從海岸的運輸以及底棲生物的碳埋率（Duarte et al.2005）。

基于這些觀點，我們將重點放在高產(chǎn)沿海生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)（NEP和生態(tài)系統(tǒng)總產(chǎn)量[GEP]）和NEE上，以估算自養(yǎng)生物驅(qū)動的碳通量。在這項研究中，定量估計了韓國南部海岸光陽灣海岸生態(tài)系統(tǒng)中的GEP、NEP和NEE，其中存在三個底棲自養(yǎng)生物群落（鰻草、大型藻類和微型底棲生物）和一個浮游植物群落。具體而言，本研究的目的是1）通過各種自養(yǎng)生物的光合碳吸收和呼吸來估算GEP和NEP，2）估算亞生態(tài)系統(tǒng)類型（鰻草床、大型藻類床、未種植的淺層沉積物、深層沉積物和深層巖石棲息地）的NEE，（3）構(gòu)建了當?shù)刂脖缓０渡鷳B(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同植被類型CO2通量的概念箱模型。

材料和方法

研究地點描述

光洋灣是一個淺層半封閉系統(tǒng)，位于朝鮮半島南部海岸，其水文受通過狹窄海峽（約4 km寬）與近海水域交換的控制（圖1）。該灣的最大潮差約為4 m。淺海岸地區(qū)（水深小于10 m）占整個光洋灣地區(qū)的50%以上，主要由淤泥和粘土組成的沉積物構(gòu)成。盡管位于海灣西南角的哈東燃煤電廠和Yulchon工業(yè)綜合體也是碳、養(yǎng)分和污染物的潛在來源，但陸地外來碳和養(yǎng)分的主要來源還是來自Sumjin河（圖1）。光陽灣的自養(yǎng)群落由浮游植物、微型底棲生物、鰻草（Zostera marina L.）和幾種大型藻類組成，所有這些藻類在整個海灣中分布不均勻（Kim等人，1998年，Kim和Choi，2004年）。

圖1：。研究地點位于韓國南部海岸光洋灣。子系統(tǒng)通過自養(yǎng)生物的植被類型和群落組成進行區(qū)分，自養(yǎng)生物有植被：AG（大型藻類和浮游植物）和EG（鰻草、浮游植物和微型底棲生物），無植被：AG out（浮游植物）、EG out（浮游植物和微型底棲生物）和UNV（浮游植物和微型底棲生物）。

在本研究中，根據(jù)初級生產(chǎn)者的主要類型和基質(zhì)特征，將海灣生態(tài)系統(tǒng)分為五個棲息地。具體而言，這些是1）鰻草層（EG），2）大型藻類林（AG），3）深層沉積棲息地（UNV；>10 m），4）淺層沉積棲息地（EG out；≤10 m）和5）深巖礁（AG out）（圖1）。利用航拍照片（Daum©、Samah©、Goyang、Korea）的圖像分析和船上調(diào)查相結(jié)合的方法，估算了這五個棲息地在當?shù)叵湫伪壤撸?0 km2）內(nèi)的總面積。這些區(qū)域為1）鰻草層=1.9 km2，2）大型藻類林=1.6 km2，3）深層沉積棲息地=16.8 km2，4）淺層沉積棲息地=6.3 km2，以及5）深層巖礁=3.4 km2。隨后，選擇了兩個鰻草床（EG1和EG2），以估算鰻草、浮游植物和微型底棲生物的初級生產(chǎn)力。選擇一個大型藻類林分（AG）來確定每個大型藻類物種和浮游植物的空間分布，并估計其個體初級生產(chǎn)力。還選擇了四個非植被化地點、兩個淺層沉積棲息地（EG1-out和EG2-out）、一個深部沉積棲息地（UNV）和一個深部巖礁（AG-out），并估算了常駐自養(yǎng)生物的初級生產(chǎn)力。最后，我們根據(jù)2007年6月20日至7月20日期間對自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力估計，開發(fā)了海灣碳通量的概念箱模型。

日輻射和環(huán)境因素

使用LI-COR水下光合有效輻射（標準桿數(shù)）傳感器（LI-192）在四個采樣點（EG1、EG2、AG和UNV）的底棲生物附近連續(xù)記錄下涌輻照度，該傳感器連接至數(shù)據(jù)記錄器（LI-1400；LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA），該記錄器在6月20日至21日的原位孵化實驗期間部署，并使用LI-COR傳感器在水面（空氣）上方標準桿數(shù)傳感器（LI-190）。然后使用比爾定律計算水柱內(nèi)標準桿數(shù)的衰減系數(shù)，以找到每個棲息地中自養(yǎng)生物可用的有效輻照度。在鰻草冠層（約1米深）測得的輻照度用于計算鰻草產(chǎn)量，在大型藻類植被最豐富的水域（約4米深）測得的輻照度用于計算大型藻類產(chǎn)量。在考慮光衰減系數(shù)的同時，使用空氣輻照度數(shù)據(jù)計算不同深度的浮游植物產(chǎn)量（Kim等人，2013a）。此外，還利用沉積物表面的輻照度剖面計算了微型底棲生物的生產(chǎn)力。

在海水采樣期間，測量了水溫、鹽度和風速，并將其用于估算遠洋生產(chǎn)力和與大氣的CO2氣體交換。具體而言，溫度和鹽度分別使用流浪漢吊墜式溫度記錄器（美國馬薩諸塞州伯恩市安思特計算機公司）和8410-a便攜式鹽度計（精度±0.003；英國漢普郡OSIL）進行測量。風速數(shù)據(jù)是從距離研究地點約14公里的氣象觀測中獲得的。

鰻草和大型藻類生物量

在13至15個樣方（0.063-m2）范圍內(nèi)估計鰻草枝密度，這些樣方由一名戴水肺潛水員隨意放置在每個鰻草床內(nèi)。使用每個樣方內(nèi)單個嫩枝重量的平均值估計這些樣品的鰻草地上生物量，使用DT-X數(shù)字回聲測深儀（美國華盛頓州西雅圖Biosonics Inc.）測定海灣內(nèi)鰻草床的總面積，并使用高頻傳感器（420 kHz單波束）收集數(shù)據(jù)?；芈暅y深儀數(shù)據(jù)顯示，鰻草在研究地點之間均勻分布（Kim等人，2008年）。此外，通過收集0.063平方米樣方內(nèi)的所有大型藻類來量化大型藻類物種的生物量，這些樣方沿垂直于AG現(xiàn)場海岸線的三條樣帶線以2米的間隔放置（n=18個樣方）。采集樣本后，測量濕重以估計單個物種的分布，并根據(jù)不同物種的總和確定樣本中大型藻類的生物量。然后，根據(jù)大型藻類林分的總面積以及每個物種的質(zhì)量和相對豐度，估算海灣大型藻類的總生物量。

鰻草和大型藻類的生產(chǎn)力和呼吸

為了估算個別鰻草和大型藻類的光合作用和呼吸速率，在晴朗的日子（2007年6月20日），在海灣東北部（EG1附近的海灘）進行了原位孵化實驗。一名戴水肺的潛水員從每個棲息地采集了三份鰻草（Zostera marina）和六種最常見的大型藻類的重復樣品（n=3），并將其放在不透明的桶中移到孵化點，以最大程度地減少光照。在手動去除附生生物后，選擇了鰻草芽的葉#3（從最年輕的葉開始計算）和大型藻類的完整葉狀體，在不同光照強度下進行原位培養(yǎng)，因為第三葉的光合作用最接近平均個體生產(chǎn)力（未公布數(shù)據(jù)）。具體而言，培養(yǎng)瓶（約280毫升的細胞培養(yǎng)瓶；康寧公司，美國紐約州康寧市）是通過向每個培養(yǎng)瓶中注入20μm過濾的海水（來自鰻草（EG-2）或大型藻類（AG）收集點）并向其接種10μCi的NaH14CO3來單獨制備的。然后將瓶子包裹在中性密度屏幕的各層中，以產(chǎn)生七種不同的透光強度（即0、13、17、30、43、67和100%的環(huán)境光）（Kim等人2013a），以構(gòu)建P-i曲線。該系統(tǒng)在水中自然具有浮力，并保持在約10 cm的深度，從而確保穩(wěn)定的環(huán)境溫度，并允許波浪自然攪動瓶子，以減少邊界層的形成。該深度的光強度是使用帶有LI-192水下量子傳感器的LI-1400數(shù)據(jù)記錄器測量的。將每個樣品培養(yǎng)3小時，這足以測量氧氣的產(chǎn)生和消耗（未公布的數(shù)據(jù)），同時最大限度地減少瓶子效應(yīng)，如營養(yǎng)耗盡和/或樣品活力的退化（Mateo等人，2001年）。在原位培養(yǎng)后，通過添加4%中性福爾馬林停止每個瓶子內(nèi)的光合活性。從每個瓶子中取出小塊14C標記的組織（約20 mg），并添加到單個閃爍小瓶（20 mL）中，以分析新合成的有機碳的放射性。在這里，首先用0.5 M NaOH和5%Triton X-100在黑暗中溶解植物組織，然后用H2O2氧化，添加10 mL硫酸面粉閃爍雞尾酒（Perkinlemer，Norwalk，CT，USA）。然后使用液體閃爍計數(shù)器測定每個樣品的放射性（Tri-Carb 2100 TR；Packard Instruments Co.，Meriden，CT，USA）（Gómez et al.2007）。隨后，使用Penhale（1977）推導的方程式計算每個樣品的碳吸收量。為了計算碳吸收率，采用海水碳化學分析的標準方法測定海水中的總?cè)芙鉄o機碳（CT）（Dickson et al.2007）。從這些短期孵化實驗中獲得的結(jié)果測量了總光合作用（Mateo等人，2001年）。暗呼吸（Rd）是在現(xiàn)場條件下，使用光學氧傳感器點測量氧氣消耗率，該點與Fibox 3（PreSens，GmbH，Regensburg，Germany）有光纖連接（Kim et al.2013b）。具體而言，呼吸通過在黑暗條件下孵育2小時后的耗氧量計算，在將氧氣轉(zhuǎn)換為碳單位時使用呼吸商1.0。

浮游植物的生產(chǎn)力和呼吸

為了估算浮游植物對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的貢獻，利用14C技術(shù)測定了鰻草層（EG1和EG2）和深巖礁（AG out）的浮游植物初級產(chǎn)量。海水樣品通過200μm網(wǎng)格過濾，以去除大型浮游動物和懸浮顆粒。然后將產(chǎn)生的水和浮游植物添加到孵化瓶（約80毫升的細胞培養(yǎng)瓶；康寧）中，像大型藻類和鰻草一樣，將其包裹在篩網(wǎng)層中。每個瓶子接種10μCi的NaH14CO3，然后在原地地表水中培養(yǎng)3小時。培養(yǎng)后，使用極低真空壓力（<50 mm Hg）通過玻璃膜過濾器過濾樣品（Whatman GF/F；英國白金漢郡GE Healthcare Ltd.）。在分析放射性之前，向每個過濾器中添加UltimaGold（Perkinlemer）閃爍雞尾酒（10 mL）。使用液體閃爍計數(shù)器測量合成顆粒碳的放射性。然后使用Strickland和Parsons（1972）推導的方程計算碳吸收。為了計算碳吸收率，采用海水碳化學分析的標準方法測定海水中的CT（Dickson等人，2007年）。考慮到真光帶內(nèi)標準桿數(shù)的衰減系數(shù)，通過整合整個深度產(chǎn)量計算浮游植物的面積群落產(chǎn)量（Taylor 1999）。我們從文獻調(diào)查中考慮了水柱中的每日社區(qū)呼吸（CR），因為氧氣消耗率沒有使用氧氣計檢測，氧氣計與電化學和光學氧氣探針相連，約占每日總產(chǎn)量的73%（Williams 1998）。

底棲微生物墊的生產(chǎn)力和呼吸

為了估算軟沉積物中微型底棲生物的初級生產(chǎn)力和呼吸，從植被覆蓋的淺層沉積（EG2-in）、非植被覆蓋的淺層沉積（EG2-out）和非植被覆蓋的深層沉積（UNV）區(qū)域采集了沉積物樣品。在這項工作中，一名戴水肺的潛水員將透明的丙烯酸管（內(nèi)徑5 cm）插入約12 cm深的沉積物中，而不會干擾表層沉積物。然后將每個采樣點的五個完整沉積物巖芯快速移到實驗室（5小時內(nèi)），在溫度、鹽度和明暗循環(huán)（分別為23°C、S=32和12:12 LD循環(huán)）的模擬現(xiàn)場條件下進行保存。此外，樣品適應(yīng)日光熒光燈（20μmol光子m-2 s-1）提供的低光照水平。通過使用克拉克型氧微電極（尖端直徑25μm；OX-25；Unisense，Aarhus，Denmark）獲得的垂直氧微文件測量光合作用產(chǎn)生的氧氣，并基于暴露于七種不同光照強度20分鐘后的每個氧微文件計算微生物墊的凈面積生產(chǎn)和呼吸，由鹵素照明器提供（KL 2500 LCD；德國美因茨肖特）（Kühl等人，1996年）。基于Fick的一維擴散方程第一定律，考慮沿鹽度和溫度的擴散系數(shù)，將凈群落產(chǎn)量（NCP）和呼吸（CR）計算為穿過擴散邊界層的向上和向下O2通量之和（J?rgensen和Revsbech 1985），使用光合（1.2）和呼吸商（1.0）將氧基NCP和CR轉(zhuǎn)換為碳基單位。

凈/總?cè)郝浜蜕鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)

通過使用Platt等人（1980）的抑制模型擬合光響應(yīng)曲線，估算了鰻草、大型藻類和微藻群落的光合參數(shù)（最大光合速率，PB max；光合效率，α；飽和輻照度，Ek）。這些參數(shù)的平均值和每小時輻照度剖面再次被替換到Platt等人（1980）的數(shù)學公式中，以計算社區(qū)生產(chǎn)力（附錄1）。還考慮了植被的面積生物量，以計算每日的面積群落產(chǎn)量。在鰻草冠層中心（1米深）和大型藻類物種主要分布的水域（3米深）獲得輻照度數(shù)據(jù)，以估計每個物種的產(chǎn)量。為了估算底棲微生物墊的群落產(chǎn)量，還對非植被和淺層沉積生境的深度<3 m以及深層沉積生境的深度>3 m進行了估算。利用不同深度和每個地點的輻照度數(shù)據(jù)，在24小時內(nèi)對這些數(shù)據(jù)進行匯總，得出每日群落產(chǎn)量（Kim et al.2013a）。此外，由自養(yǎng)生物驅(qū)動的NCP/總社區(qū)生產(chǎn)（GCP）的整體整合代表了NEP/GEP。

海水pCO2和NEE的測定（CO2交換）

為了確定海水中的碳化學，中午左右從每個地點采集了表層海水樣本。將樣品快速轉(zhuǎn)移到500 mL Pyrex瓶中，不引入氣泡，然后立即用100μL飽和HgCl2中毒（Dickson等人，2007年）。在VINDTA系統(tǒng)（德國基爾馬里安達）中，在實驗室使用庫侖滴定法和電位滴定法測定總?cè)芙鉄o機碳（CT）濃度和總堿度（AT）。每天對照已知CT和AT值的海水參考材料檢查CT和AT測量的準確性和精密度（由美國加利福尼亞州圣地亞哥斯克里普斯海洋學研究所A.Dickson認證）。CT的測量精度約為±2μmol kg-1，AT的測量精度約為±1.5μmol kg-1。海水分壓（pCO2）值是根據(jù)測量的CT和AT值，使用Mehrbach等人（1973）的碳酸離解常數(shù)計算得出的。這組熱力學常數(shù)已證明與實驗室（Lee et al.1996，Millero et al.2006）和現(xiàn)場（Lee et al.2000，Millero et al.2002）對海洋溫度和鹽度范圍內(nèi)碳參數(shù)的測量結(jié)果最為一致。使用CO2交換=k×s×（pCO2空氣-pCO2海水）的方程計算海氣界面的CO2交換，其中k是氣體傳輸速度（cm h-1），s是CO2在海水中的溶解度，pCO2空氣和pCO2海水是空氣和海水之間CO2分壓的差（Weiss 1974）。空氣中的CO2分壓由濟州島Kosan的年平均值確定（386 ppmv）。氣體傳輸速度計算為k=0.31×U102×（Sc/660）-0.5，其中U10是10 m高度處的風速（m s-1），Sc是給定溫度和水密度下評估的施密特數(shù)【Sc=2073.1-125.62（溫度）+3.6276×（溫度）2-0.043219×（溫度）（J?hne等人，1987年，Wanninkhof 1992年）。